Дипломная работа: Нейрофизиологические механизмы аномального сексуального поведения

А.В.Елисеев, А.А.Ткаченко, Т.В.Петина, Ю.Е.Куниковский

Сексуальные реакции и состояния, сексуальное влечение и поведение являются, возможно, и особыми, но все же частными случаями эмоциональных реакций и состояний, мотиваций и "мотивированного" поведения. Поэтому корректный анализ и интерпретация как литературных, так и собственных данных, имеющих отношение к указанной проблеме, практически невозможны вне такого, более широкого физиологического контекста. Исходя из этого, в первом разделе будет предпринята попытка синтезировать определенные концептуальные подходы к объяснению нейрофизиологических механизмов эмоционально-мотивационной сферы и приложить их к конкретным данным, полученным в настоящее время на стыке нейрофизиологии, психофизиологии, психологии, психиатрии и сексологии.

1. Церебральный базис сексуального поведения

1.1. Роль подкорковых структур лимбической системы в регуляции эмоциональных и мотивационных процессов

Паттерны поведения и животных, и человека формируются в филогенезе исходя из необходимости обеспечения как группового, так и индивидуального выживания, для которого гомеостаз является ключевым фактором, связанным с рецепцией жизненно важных параметров внутренней и внешней среды, регуляцией температуры тела, питанием, избеганием боли и т.п. Значение гипоталамо-гипофизарной системы в этих процессах трудно переоценить. Функции гипоталамуса, как известно, заключаются как в рецепции биологически значимых внутренних констант, так и в интеграции моторных, вегетативных и эндокринных компонентов поведения, которое организуется и регулируется при непосредственном участии структур переднего мозга (Шефер Д.Г., 1971; Вейн А.М., Соловьева А.Д., 1973; и др.). Гипоталамус обеспечивает перерастание биологических потребностей в биологические мотивации, которые активизируют мозг, вызывая перестройку деятельности лимбических структур и передних отделов неокортекса (Судаков К.В., 1971; и др.). Таким образом, гипоталамус участвует в регуляторных процессах и на самых ранних стадиях организации поведения, и на более поздних этапах, когда окончательно оформляется внешне реализуемый ответ (Симонов П.В., 1987; и др.).

С точки зрения эволюционного подхода, эмоциональный тон ощущений, выражающийся в чувстве дискомфорта или удовлетворенности и т.п., нужен для субъективного отражения успеха или неудачи отдельной особи в достижении ею целей, значимых для индивидуального и видового выживания. Эти "базисные" чувства и эмоции могут быть и относительно "элементарными", и достаточно сложными. Причем установлено, что аффективные реакции и даже определенные индивидуальные особенности поведения остаются сохранными при разрушении у животных неокортекса, в отличие от структур лимбической системы (Hara K., Myers R.E., 1973; Murphy M.R. et al., 1981; и др.). Интересно, что это, в определенной степени, относится и к сексуальному поведению у животных, причем преимущественно у самок, у которых деструкция неокортекса существенно не нарушала паттернов сексуального поведения (Blumer D., Walker A.E., 1975; и др.). Учитывая данные факты, высказывается точка зрения, что и у животных, и у человека как собственно продукция и субъективное переживание основных эмоций (в том числе и чувств сексуальной удовлетворенности или неудовлетворенности), так и развитие "сенсорно-аффективного" самосознания, определяется прежде всего деятельностью мезэнцефалических и лимбических подкорковых структур и, уже опосредованно, связанных с ними структур неокортекса (Doty R.W., 1989; Houdart R., 1994).

Рассматривая вопрос о структуре и функциях отдельных подкорковых структур лимбической системы, можно выделить три ее основных компонента: хабенуло-интерпедункулярный комплекс, гиппокампальную систему и миндалевидный комплекс.

Функции хабенуло-интерпедункулярного комплекса в настоящее время исследованы недостаточно, однако ряд данных позволяет высказать предположение, что из всех компонентов лимбической системы деятельность именно структур хабенуло-интерпедункулярного комплекса могла бы быть наиболее тесно связана с формированием собственно эмоций, как особых субъективных психических феноменов. В пользу этого предположения говорят следующие факты. Во-первых, связи данного комплекса с подкорковыми структурами (Jones E.G., 1985; Doty R.W., 1989; и др.), где осуществляется как рецепция тех или иных мотивационно и эмоционально-значимых гомеостатических показателей, так и перцепция "врожденных" (безусловно-рефлекторных) чувственных стимулов. Во-вторых, связи структур комплекса с нейрохимическими регуляторными системами (Azmitia E.C., Gannon P.J., 1986; Motohashi N. et al., 1986; и др.), что могло бы объяснить эффективность тех или иных фармакологических агентов при лечении аффективных расстройств и т.п.. В-третьих, полушарная асимметрия проекций комплекса (Mandell A.J., Knapp S., 1979; Doty R.W., 1983; и др.), что соотносится с полушарной "эмоциональной" асимметрией головного мозга. И, в-четвертых, данные о возникающих при стимуляции ряда структур этого комплекса субъективных эмоциональных переживаниях, в частности, чувстве эйфории и хорошего самочувствия (Schaltenbrand G. et al., 1973; и др.).

Гиппокампальная система, согласно данным многих авторов (Hirsh R., 1974; Виноградова О.С., 1975; Olton D.S. et al., 1979; Muller R.U. et al., 1987; и др.), ответственна прежде всего за регуляцию сохранения в долговременной памяти и извлечение из нее под влиянием мотивационного возбуждения следов ситуаций и событий, имеющих значение для организации целенаправленного поведения.

Миндалевидный комплекс связан афферентными и эфферентными волокнами как с различными подкорковыми структурами, так и с алло- и неокортикальными зонами (Russchen F.T., 1986; Price J.L., 1986; Amaral D.G., 1987; Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993; и др.). Причем важно отметить, что анатомические и функциональные взаимосвязи между правым и левым миндалевидными комплексами, также как и между правой и левой гиппокампальными системами, отсутствуют (Wada J.A. et al., 1981; Pandya D.N., Seltzer B., 1986; Rosene D.L, Van Hoersen G.W., 1987; Wilson C.L. et al., 1990, 1991). Касаясь функций миндалевидного комплекса, можно констатировать, что хотя миндалина и представляет из себя комплекс ядер, выполняющих различные задачи, но, в целом, среди них превалируют функции, связанные с организацией и регуляцией эмоциональных и мотивационных процессов, агрессивности и пр. (Clemente C.D., Chase M.H., 1973; Valenstein E.S, 1973; Halgren E. et al., 1978; Valzelli L., 1978; Чепурнов С.А., Чепурнова Н.Е., 1981; Gloor P. et al., 1982; Симонов П.В., 1987; и др.). Среди эмоционально-мотивационных функций миндалины чрезвычайно важное место занимают анализ и оценка эмоционально-ассоциированных сенсорных образов. На это указывает то, что активность единичных нейронов в миндалине у животных может строго селективно зависеть от эмоциональной и мотивационной значимости появляющихся в поле их зрения стимулов (Leonard C.M. et al., 1985; Ono T. et al., 1983; Kendrick K.M., Baldwin B.A., 1987). Современные исследования с использованием позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) также дают основание предполагать, что передние структуры височной доли (миндалина, гиппокамп и височные области) ответственны прежде всего за "оценочную процедуру" (evaluation procedure), которая определяет оценку эмоциональной значимости экстрацептивных сенсорных стимулов (Reiman E., 1996).

Таким образом, миндалевидный комплекс может рассматриваться в качестве одной из главных структур эмоционально-мотивационной системы. Миндалина, во-первых, получает и "эмоционально" анализирует поступающую, в частности, из височно-теменной коры сенсорную информацию об окружающем мире, сопоставляет ее с мотивационным возбуждением из гипоталамуса, а также воздействует на гиппокамп, который регулирует сохранение в долговременной памяти и извлечение из нее данных, необходимых для текущего "эмоционального" анализа. Во-вторых, миндалевидный комплекс "взвешивает" конкурирующие эмоции, которые формируются при сопоставлении конкурирующих потребностей с перспективами их удовлетворения, и выделяет доминирующую мотивацию. И, в-третьих, принимая во внимание все эти источники, миндалина инициирует организацию адекватного имеющейся ситуации поведения в лобно-центральных регионах головного мозга и, посредством влияния на гипоталамус и вегетативную нервную систему, создает этому поведению соответствующее гормональное и нейровегетативное обеспечение (Симонов П.В., 1987; Doty R.W., 1989; и др.).

1.2. Роль подкорковых структур лимбической системы в регуляции сексуального поведения

Переходя собственно к подкорковым нейрофизиологическим механизмам сексуальных реакций и поведения и учитывая вышесказанное, можно попытаться следующим образом интегрировать накопленные за последние десятилетия данные по этому вопросу.

Организация проводящих путей, передающих сенсорную информацию, вызывающую сексуальное возбуждение, аналогична другим соматосенсорным системам. Репрезентация генитальной чувствительности связана с парацентральными регионами коры головного мозга. Афферентные проекции поступают и в гипоталамус, и в другие подкорковые образования. Из парацентральных областей нервные волокна следуют в срединные лимбические структуры височной доли, т.е. в миндалину, гиппокамп и прилегающие области лимбической коры (Blumer D., Walker A.E., 1975).

Эфферентные же волокна направляются, в частности, в гипоталамус, где, по всей видимости, находятся реципрокно-связанные между собой гормонально-зависимые центры, инициализирующие (преоптическая область) или тормозящие (область маммилярных тел) собственно копуляторные сексуальные действия (Lisk R., 1966, 1967; Имелинский К., 1986), которые реализуются при участии структур базальных ганглиев и моторно-двигательных зон коры. Поэтому изменение функций гипоталамических структур (и соответственно, гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы) может играть важную роль в развитии нарушений сексуальности. Так, при поражении или дисфункции гипоталамических структур отмечаются как гипер-, или чаще гипосексуальность (Kolarsky A. et al. 1967; Taylor D., 1969; Ellison J.M., 1982; Хаит Н.З. 1993; и др.), так и девиантные формы сексуального поведения (Kula K., 1986; Темин П.А. и др., 1988; Шостакович Б.В. и соавт., 1990; и др.).

По-видимому, формирование оргазмической эмоциональной реакции на сексуальную стимуляцию осуществляется посредством вовлечения в процесс септальной области (MacLean P.D., 1957; Heath R.G., 1964; Смирнов В.М., 1976; и др.), деятельность которой модулируется соответствующими влияниями из гипоталамуса и зависит от уровня половых гормонов (Michael R.P., 1962; и др.). На существенную роль септальной области в механизмах инициации оргазмических переживаний указывает и ее тесная структурно-функциональная связь с хабенуло-интерпедункулярным комплексом (Jones E.G., 1985; Doty R.W., 1989; и др.), функции которого при формировании "базисных" эмоций обсуждались выше.

В свою очередь, деятельность миндалевидного комплекса, как вытекает из сказанного ранее, могла бы обеспечивать формирование сложных паттернов сексуального поведения. Во-первых, организуя комплексную эмоциональную и мотивационную оценку наличной ситуации и сенсорных стимулов, условно-рефлекторно связанных с сексуальной сферой, и формирование и извлечение из памяти, в кооперации с височными областями неокортекса и гиппокампом, соответствующих "сексуальных" ассоциаций. И, во-вторых, инициируя или тормозя (посредством влияния на лобно-центральные зоны коры, гипоталамус и базальные ганглии) "сексуально-ориентированное" поведение, в зависимости как от существующей ситуации, так и от наличия и выраженности других конкурирующих мотиваций (что в целом должно тормозить и ограничивать собственно "биологическую" сексуальность).

Такое понимание функции миндалевидного комплекса в механизмах сексуального поведения подтверждается, с одной стороны, давно известными фактами наличия при синдроме Клювера-Бюси (т.е. при билатеральной деструкции миндалевидного комплекса) выраженной гиперсексуальности, и, с другой стороны, наличием гипосексуальности у больных височной эпилепсией, с превалирующей у них гиперактивацией лимбических структур височной доли (Taylor D., 1969; Blumer D., 1970; Blumer D., Walker A.E., 1975; Темин П.А., Мухин К.Ю., 1989; и др.). В то же время более сложные дисфункциональные изменения в височных лимбических структурах (и прежде всего, по-видимому, в миндалине) при височной эпилепсии могут сопровождаться и различными сексуальными девиациями, такими как фетишизм, эксгибиционизм, вуайеризм и пр. (Kollarsky A. et al., 1967; Blumer D., Walker A.E., 1975; Ellison J.M., 1982; и др.).

Крайне велико значение лимбических структур и в механизмах сексуальной агрессии (которая у животных может являться компонентом сексуального поведения). Так, L. Valzelli (1978), рассмотрев результаты множества экспериментов на животных в этой области, пришел к заключению, что структуры гипоталамуса, вентрального гиппокампа и центромедиальной миндалины инициируют, а структуры септальной области, базолатеральной миндалины и цингулярной коры - тормозят проявления такого поведения. У человека повреждение лимбических структур височных долей также имеет значение в патофизиологических механизмах аномального агрессивного поведения (Garza-Trevino E.S., 1994; и др.).

Рассматривая роль подкорковых лимбических структур в организации сексуального поведения, можно отметить, что, судя по всему, именно на подкорковом уровне определяются основные, "базисные" различия как в паттернах сексуальной активности, так и в соответствующих соматических признаках и характеристиках между особями мужского и женского пола. Эти различия в паттернах сексуального поведения обусловлены половой дифференцировкой ряда лимбических структур, способных на ранних этапах онтогенеза запечатлевать детерминирующее влияние половых стероидов, и, в частности, некоторых ядер преоптической области, гипоталамуса и миндалевидного комплекса, которые контролируют секрецию половых гормонов и половое поведение (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993; и др.)

Так, известно, что существуют половые различия в организации центров, регулирующих секрецию гонадотропинов. "Женский" центр локализован в преоптической области мозга (в медиальном преоптическом ядре) и переднегипоталамической области (в переднем гипоталамическом ядре), а "мужской" - в области аркуатного ядра (Barraclough C.A, Gorski R.A, 1961). Выявлены половые различия в размерах ядер преоптической области мозга (Gorski R.A. et al., 1978), некоторых ядер гипоталамуса и миндалевидного комплекса (Matsumoto A., Arai Y., 1983; Supprian T. et al. 1996; и др.). В частности, у особей мужского пола отмечаются достоверно большие размеры секдиморфного ядра преоптической области (Allen L.S. et al., 1989; и др.), медиальной задней области ядра ложа конечной полоски (Del Abril A. et al., 1987), ряда ядер кортикомедиальной группы миндалевидного комплекса (Mizukami S. et al., 1983; Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993), в то время как у особей женского пола выявлены значимо большие размеры некоторых ядер базолатеральной группы нейронов миндалины (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993). Однако физиологическая значимость этих находок, как и соответствующие им нейрофизиологические механизмы, еще ждут своего прояснения.

1.3. Роль полушарных лимбико-кортикальных систем в регуляции эмоциональных и мотивационных процессов

Давно известно, что эмоциональные процессы существенно латерализованы, но мнения о характере такой латерализации разноречивы. Причем весь массив полученных результатов может быть условно разделен на две части.

Во-первых, ясно, что функции правого полушария доминантны как в отношении перцепции и когнитивного анализа "невербальной" личностно- и эмоционально-ассоциированной сенсорной информации, так и в отношении организации и регуляции эмоциональной экспрессии, причем независимо от знака соответствующей эмоции. В частности, на это указывают данные психофизиологических экспериментов, продемонстрировавших как лучшее восприятие и когнитивный анализ в правом полушарии эмоциональной мимики (Magnussen S. et al. 1994; Lane R.D. et al. 1995; и др.) и эмоциональной окраски голоса (Bryden M.P. et al., 1991; и др.), так и правополушарную доминантность в регуляции мимической экспрессии (Moreno C.R. et al., 1990; Christman S.D., Hackworth M.D., 1993). Об этом же говорят и результаты наблюдений за больными с поражением правого полушария, у которых были больше нарушены процессы опознания эмоциональной мимики (Mandal M.K. et al., 1991; Borod J.C. et al., 1993) и прозодических компонентов речи (Lalande S. et al. 1992; Ackermann H. et al. 1993; Starkstein S.E. et al. 1994), а также мимическая (Blonder L.X. et al., 1993) и вербальная (Bloom R.L. et al., 1992) эмоциональная экспрессия. Кроме этого, установлено, что правое полушарие в большей степени ответственно за опознание персональных характеристик лиц, голосов и т.п. (Van Lancker D., 1991 и др.).

Во-вторых, имеется большой массив данных, указывающих на то, что правое и левое полушария связаны с эмоциональными процессами различного знака.

Так, правое полушарие доминантно при перцепции и когнитивном анализе отрицательной эмоционально-ассоциированной сенсорной информации. Это показано в отношении отрицательной эмоциональной мимики (Szelag E., Fersten E., 1991; Johnsen B.H., Hugdahl K., 1993) и визуальных отрицательных эмоциональных стимулов (Wittling W., Roschmann R., 1993; и др.). Соответственно, повреждение правого полушария больше нарушает оценку отрицательной эмоциональной мимики (Mandal M.K. et al., 1991). Активация правого полушария усиливает отрицательную эмоциональную окраску голоса (Schiff B.B., Lamon M., 1994), а его инактивация сопровождается положительными эмоциями (Lee G.P. et al. 1993; и др.).

В то же время установлено, что левое полушарие, напротив, лучше оценивает положительную эмоциональную мимику (Bryson S.E. et al., 1991; McDowell C.L. et al., 1994). Кроме этого, левое полушарие более активировано при оценке положительной эмоциональной мимики (Gur R.C. et al., 1994), при восприятии приятных визуальных стимулов (Jones N.A., Fox N.A., 1992), при индуцированных положительных эмоциях (Kochi K. et al., 1996). Соответственно, инактивация левого полушария сопровождается отрицательными эмоциями (Lee G.P. et al. 1993; Christianson S.A. et al., 1993 и др.).

Таким образом, можно резюмировать, что согласно одним данным, правое полушарие в большей степени связано с перцепцией, когнитивным анализом и выражением эмоциональной экспрессии, независимо от знака эмоции. Согласно же другим данным, правое полушарие связано с формированием преимущественно отрицательных эмоций, а левое - положительных эмоций.

Объяснение этого противоречия могло бы, в частности, исходить из того, что преимущественная переработка эмоционально-ассоциированной сенсорной информации (мимической, прозодической и т.п.) и регуляция эмоциональной экспрессии в правом полушарии обусловлены не столько тем, что данные сенсорные или моторно-двигательные паттерны связаны именно с эмоциями, сколько тем, что правое полушарие преимущественно специализировано как раз на тех способах обработки информации, с помощью которых в основном анализируется и организуется эмоциональная экспрессия. Однако вопрос о том, в чем заключаются принципиальные различия этих способов переработки информации в левом и правом полушариях головного мозга, пока еще не ясен. Как указывают С.Спрингер и Д.Дейч (1983), современная нейрофизиология хотя и дает некоторые ответы на вопрос о том, что может, а чего не может делать каждое полушарие, но все еще далека от понимания причин и механизмов специализации полушарий. Представляется, что в контексте данной работы наиболее адекватными и перспективными были бы следующие подходы. Это, во-первых, представления о том, что в левом полушарии более развиты нейрофункциональные системы, обеспечивающие перцепцию и когнитивный анализ "типичного", "общего", "абстрактного" в сенсорных образах, а в правом полушарии - "комплементарные" процессы выделения и когнитивного анализа "особенного", "индивидуального" и "конкретного". Во-вторых, это теоретические положения о большей развитости в левом полушарии нейрофизиологических систем, обеспечивающих формирование "обычных", "типичных", а в правом полушарии - "особых", "индивидуальных" поведенческих паттернов.

Детальное и всестороннее обсуждение данной гипотезы выходит за рамки данной работы. Однако можно отметить, что при этом получают свое объяснение некоторые вопросы, связанные с механизмами формирования у человека в филогенезе и онтогенезе доминантности левого или правого полушарий в отношении ряда аспектов психической деятельности. В частности, процессов обработки вербальной или невербальной информации, рационального или интуитивного мышления, сознательного или бессознательного, эмоций, речи, особенностей личности и т.д. (Спрингер С., Дейч Г., 1983; Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988; Зенков Л.Р., 1994; и др.). Так, возможно, становится понятным формирование у человека специализации левого полушария одновременно и на анализе "вербального" (т.е. определенных абстрактных символов), "нейтрального" (т.е. обычного, стандартного экспрессивного паттерна), "социального" и "рационального" (т.е., поведенчески или когнитивно-стереотипного), и на организации в левом полушарии речи и рационализированного социально-стереотипного ("нормального") поведения. И, соответственно, получает свое объяснение формирование правополушарной доминантности как при анализе "невербального" (т.е. особого, конкретного в воспринимаемых сенсорных образах), "эмоционального" (т.е экспрессивного паттерна, отклоняющегося от обычного), "индивидуального" (нетипичного), и "иррационального" (нестереотипного), так и при формировании невербальной экспрессии и организации "особых", "эмоциональных" или "индивидуальных" (в том числе и "аномальных") поведенческих паттернов.

Что касается данных о связи левого полушария непосредственно с "продукцией" положительных, а правого полушария - отрицательных эмоций, то, как считает П.В. Симонов (1987), было бы упрощением думать, что "центры" положительных эмоций локализованы в левом полушарии, а "центры" отрицательных эмоций - в правом. Однако игнорирование огромного массива сведений о связи полушарий с эмоциями разного знака невозможно, а представления только об "информационном" генезе латерализованных эмоциональных эффектов плохо согласуются с современными нейроанатомическими и нейрофизиологическими данными о наличии тесных взаимосвязей между корковыми и лимбическими структурами. Поэтому наиболее адекватным и взвешенным представляется следующий подход. Так, если собственно процессы формирования эмоций, как указывалось ранее, являются функцией срединных подкорковых структур лимбической системы, то полушария, возможно, ответственны прежде всего за восприятие и когнитивный анализ эмоционально-ассоциированных сенсорных образов. В таком случае деятельность полушарных лимбико-кортикальных систем, разделенных на лимбическом (миндалина, гиппокамп) и связанных на корковом уровне, обеспечивает восприятие и анализ позитивно-ассоциированных сенсорных стимулов преимущественно в левом полушарии (что может опосредованно инициировать положительные эмоции), а анализ негативно-ассоциированных сенсорных образов - в правом (что, соответственно, может приводить к инициации отрицательных эмоциональных реакций и состояний).

Помимо связи собственно эмоциональных процессов с правым и левым полушариями необходимо, как представляется, остановиться и на возможной связи полушарий с "мотивационными" процессами или с тем, что в теории функциональных систем соотносится со стадией принятия решений (Анохин П.К., 1975; Судаков К.В., 1976), т.е. с процессами, благодаря которым на основе имеющихся потребностей, когнитивного анализа, эмоциональных оценок наличной ситуации и возможностей организации деятельности (т.е. таких компонентов предшествующей стадии афферентного синтеза, как мотивация, накопленный опыт, обстановочная сигнализация и пусковые стимулы) в лобных зонах коры головного мозга формируются адекватные поведенческие паттерны, или иначе, определенная "линия поведения" (Хомская Е.Д., 1987; Урываев Ю.В., 1996 и др.). Данные об этом аспекте функционирования эмоционально-мотивационных систем пока немногочисленны, однако чрезвычайно интересны. Так, в работе С.В. Мадорского (1982) выявлено, что поражение правого миндалевидного комплекса сопровождается значительным усилением потребности в достижении успеха, а поражение левого - возрастанием стремления к избеганию неудач. В другом исследовании обнаружено, что у лиц с "левополушарным" типом нейрофизиологического реагирования наблюдается чрезмерная потребность в поисковой активности (Аршавский В.В., 1990). А в работах J.H. Gruzelier и его сотрудников (Gruzelier J.H., 1994; Gruzelier J.H., Doig, A., 1996; и др.) показано, что так называемый "Активный" ("Active") синдром шизофрении (или фактор шизотипии), характеризуемый, в частности, повышенной поведенческой активностью, связан с относительно большей активацией левого полушария, а синдром (или фактор) "Избегания" ("Withdrawn") - с большей активацией правого полушария.

--> ЧИТАТЬ ПОЛНОСТЬЮ <--